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Iniciación de la transcripción en la síntesis de proteínas

Iniciación de la transcripción en la síntesis de proteínas

Queremos dedicar este artículo a hablarte acerca de cómo se inicia el proceso de la transcripción en la síntesis de proteínas para que, de esta forma, puedas comprender, de la forma más fácil posible, cómo se lleva a cabo esta imprescindible fase

Sin duda, se trata de un mecanismo vital para el funcionamiento celular y del organismo en su conjunto

Transcripción en la síntesis de proteínas

En primer lugar vamos a refrescar el concepto de transcripción en la síntesis de proteínas.

En resumidas cuentas, se trata de la fase en el que la información genética almacenada dentro del ADN pasa a ser codificada en el ARN mensajero (ARNm en adelante) y constituye el primer paso del proceso.

Esta molécula de ARNm se encarga de transportar dicha información desde el núcleo hasta el citoplasma, lugar en el que se encuentran los ribosomas

La codificación de la secuencia del ADN a ARNm se lleva a cabo construyendo una copia complementaria de cada nucleótido, siempre teniendo en cuenta que en este tipo de ARN el uracilo es complementario a la adenina. La encargada de llevar a cabo esta copia es la enzima ARN polimerasa II, para lo cual necesita de tres etapas: iniciación, elongación y terminación.

Nosotros vamos a centrarnos en este artículo exclusivamente en la primera de ellas

El ARN polimerasa II que ya hemos comentado se une a un sitio en concreto del ADN que recibe el nombre de promotor y que es el lugar en el que da comienzo la fase de iniciación de la transcripción. Llegados a este punto debemos aclarar que no todos los genes contenidos en él se expresan en la copia, sino que en cada momento funcional existen un perfil distinto de expresión genética que se encarga de dar a cada célula su propia identidad dependiendo de las funciones para las que va a estar destinada.

Por tanto, podemos decir que durante la iniciación de la transcripción transcurre un proceso de regulación que se encarga de dirigir dicha expresión diferencial de los genes con el objetivo de distinguir los diferentes tipos de proteínas que se van a crear y, consecuentemente, la función que van a tener que realizar en el futuro

Fase de iniciación de la transcripción

Para que dé comienzo la fase de iniciación de la transcripción en el proceso de síntesis de proteínas es necesario que los genes del ADN se encuentren accesibles.

Para conseguirlo, la cromatina del núcleo ha de disminuir su denominado como grado de empaquetamiento. Para ello, las lisinas contenidas en las histonas dan comienzo a un proceso de acetilación.

El complejo remodelador de la cromatina (CRM a partir de ahora) muestra tenedencia y afinidad por aquellas lisinas de las histonas que se encuentran acetiladas y se enlaza a ellas mediante el dominio denominado como ‘bromodominio’.

Los nucleosomas son desorganizados por el CRM, por lo que aumentar su grado de exposición y, por ello, de accesibilidad de los promotores. En este momento, la ARN polimerasa II actúa como mediador en conjunto con los factores de transcripción para que la fase de iniciación pueda dar comienzo.

Este es el momento en el que el promotor de un gen ubicado en una determinada región de la cadena de ADN, el cual posee unas determinadas características especiales enfocadas a determinar el lugar en el que el ARN polimerasa empezará a transcribir un gen, comenzará a desarrollar su papel en el proceso.

Una vez el ARN polimerasa reconoce al promotor y se une a él surge el llamado complejo de preiniciación, el cual consta del ARN polimerasa II y de determinados factores de transcripción. Justo después, es decir, en el momento en el que el mediador se une a los factores de transcripción, se origina el complejo de iniciación cerrado.

Complejo de iniciación cerrado

A continuación, llega el turno de que sea formado el complejo de iniciación abierto, lo cual es producido por la actividad helicasa de uno de los factores de transcripción.

Llegados a este punto es cuando da comienzo la síntesis del ARNm por parte del ARN polimerasa II a través de un determinado sitio que recibe la denominación de +1 y que marca el punto de iniciación de la transcripción de un gen.

Hasta el momento en que el fragmento de ARNm que está siendo sintetizado no posee entre 8 y 10 nucleótidos, el proceso puede ser revertido dando lugar a la desorganización del complejo y a que, en definitiva, la transcripción del gen no se produzca.

Por esta razón, este fenómeno se conoce comúnmente como fase de iniciación abortiva

Cuando el ARN posee el tamaño correcto, el dominio CTD de la ARN polimerasa II se fosforila. Esta fosforilación es producida por la acción del mediador o del mismo factor de transcripción que posee actividad helicasa.

Esta fase del proceso es especialmente importante ya que se encarga de desestabilizar las interacciones producidas entre la ARN polimerasa II y determinados factores de transcripción, lo cual hace posible este mecanismo se ejecute a gran velocidad.

En este momento la comunidad científica da por terminado el proceso de iniciación de la transcripción en el proceso de síntesis de proteínas. De hecho, justo a continuación, dará comienzo la etapa de elongación

Breve introducción al proceso de transcripción del ARNm en la síntesis de proteínas

Pero, antes de nada, queremos efectuar un pequeño resumen acerca de qué es el proceso de transcripción para refrescar la memoria y no partir desde cero.

En líneas generales, podemos decir que dicho proceso consiste, fundamentalmente, en la codificación de la información genética almacenada dentro de la estructura del ADN, el cual se encuentra en el núcleo de las células, en el ARN mensajero (ARNm de aquí en adelante).

La transcripción es el primer paso de la síntesis de proteínas y resulta absolutamente imprescindible para que pueda llevarse a cabo.

Y es que, tal y como hemos comentado en otros artículos sobre esta temática, este proceso permite que la información genética pueda salir del interior del núcleo y llegar al citoplasma, lugar en el que se sitúan los ribosomas, principales encargados de llevar a cabo la síntesis de proteínas.

La copia de la información genética es efectuada por la enzima ARN polimerasa II, para lo cual necesita de tres etapas: iniciación, elongación y terminación. En este caso, única y exclusivamente vamos a analizar pormenorizadamente la segunda de ellas, es decir, la elongación

Elongación de la Transcripción

Etapa de elongación en la transcripción del ARNm en la síntesis de proteínas

La etapa de elongación presenta, en un primer momento, el problema de que la cadena debe desenrollarse por delante y enrollarse por detrás.

Por ello, la enzima ARN polimerasa II sintetiza el ARN siempre en dirección 5′-3′. De esta forma se consigue que no se produzca superenrollamiento, el cual podría dar al traste con el resto del proceso de transcripción del ARNm en la síntesis de proteínas.

En caso de que se produzca uno de esos superenrollamientos a los que hemos hecho referencia, las topoisomerasas son las encargadas de reducir las tensiones generadas por ellos y de permitir que el proceso siga su curso natural.

A medida que la región de desenrollamiento continúa hacia adelante, el ADN de doble cadena procede a reconstituirse justo detrás de ella, lo cual consigue desplazar al ARN formando una cadena polinucleótida simple.

Esta es la razón principal por la que, durante esta etapa, hay un momento en el que existe una especie de híbrido entre ADN y ARN

Por otro lado, mientras se desarrolla la fase de elongación en la transcripción del ARNm en la síntesis de las proteínas, el dominio CTD debe continuar fosforilado de forma obligatoria. Llegados a este punto, la enzima ARN polimerasa II se encarga de catalizar, es decir, de acelerar la reacción por la cual se forman enlaces fosfodiéster entre los nucléotidos.

Además, para que esto suceda, es necesaria la intervención de otros factores, los cuales reciben el nombre de factores de elongación

Las principales funciones que poseen los factores de elongación son:

  • Reducir al mínimo las posibles pausas en la acción de la enzima ARN polimerasa II,
  • Favorecer que los procesos de corrección de errores se lleven a cabo correctamente, y
  • Desorganizar los nucleosomas.

De igual modo, no hay que olvidar que los factores de transcripción que participaron en el proceso de iniciación también continúan involucrados en esta etapa.

En la fase de elongación de la transcripción del ARNm en la síntesis de proteínas, otra posición del dominio CTD es forforilada. En este sentido cabe destacar que el CTD fosforilado es reconocido por aquellas proteínas que tienen la función de procesar y conducir a la maduración al pre-ARNm, un estado previo a la formación del definitivo ARNm.

De esta forma, dicha maduración del pre-ARNm se efectúa de manera simultánea a la transcripción

En concreto, la formación de la conocida como caperuza metilada sucede durante la fase de iniciación de la transcripción y, de forma generalizada, también durante el proceso de ‘splicing’ (empalme o ayuste del ARN) que acontece en la elongación.

Llegados a este punto dará comienzo la poliadenilación, es decir, la primera de las fases de las que consta la etapa de terminación de la transcripción del ARNm.

Este es el momento en el que se da por terminada la etapa de elongación de la transcripción del ARNm en la síntesis de proteínas

Terminación de la Transcripcion

Terminación de la transcripción en la síntesis de proteínas

La terminación de la transcripción en el proceso de síntesis de proteínas se refiere, en resumidas cuentas, a la finalización de la cadena de aminoácidos enlazados mediante enlaces peptídicos.

Para conseguirlo es necesaria la particilación de los factores de liberación FL-1, FL-2 y FL-3. En este sentido cabe destacar que el FL-3 es una pequeña proteína unida mediante GTP.

Además, es imprescindible que los FL-1 y FL-2 se reconozcan entre sí y se unan a los codones de terminación. De hecho, hasta que esto no sucede, el proceso sigue su curso con normalidad.

El factor de liberación FL-1-GTP se encarga de facilitar la unión de FL-1 y FL-2 a los ribosomas

Una vez que dichos factores de liberación ocupan el sitio A dentro del ribosoma, la unidad Peptidil Transferasa se ocupa de catalizar la transferencia del grupo peptídico al agua mediante un proceso conocido como hidrólisis. De hecho, la hidrólisis de GTP en el FL-3, al unirse con GDP y Pi, provoca un cambio estructural que desemboca en la disociación de los facotres de liberación.

Es imprescindible que un factor de reciclaje ribosomal (FRR a partir de ahora), en combinación con EF-G-GTP, haga su aparación para permitir que el ARN de transporte (ARNt) ubicado en el sitio P sea liberado y tenga lugar la disociación del ribosoma respecto al ARN mensajero (ARNm) con la separación de las dos subunidades ribosomales

Codones de terminación

Como ya hemos podido comprobar, al igual que en las demás fases que componen el proceso de la síntesis de proteínas, es decir, la iniciación y la elongación, la etapa de terminación de la transcripción requiere de la traslación de determinados factores específicos que son intrínsecos a la proteína determinada que se está acabando de construir.

En este sentido cabe destacar que, en resumidas cuentas, las señales son exactamente tanto en el caso de las células eucariotas como en el de las procariotas.

Las señales a las que hemos hecho referencia en el párrafo anterior son, sencillamente, codones de terminación que tienen presencia dentro de las moléculas de ARNm.

En general, podemos distinguir entre tres codones de terminación diferentes: UAG, UAA y UGA.

Llegados a este punto y enlazando con lo comentado al comienzo del artículo, los codones de terminación UAA y UAG son reconocidos por FL-1, mientras que los UAA y UGA son identificados por FL-2.

En este momento, el ERF ha de unirse al sitio A del ribosoma utilizando, para ello, la relación que posee con el GTP. La unión del ribosoma con el FER se encarga, fundamentalmente, de estimiluar la actividad peptidotrasferasa con el propósito de transferir el grupo peptidil a un entorno formado por agua y no a uno de aminoacil-ARNt.

El ARNt que ha sido descargado y que es resultado de todo el proceso anterior queda ubicado en el sitio P y, mediante un proceso de hidrólisis concomitante de GTP, es expulsado de él.

El ribosoma que queda activo ha de liberar, llegados a este punto, el ARNm para que pueda disociarse de los 80 complejos en las 60 y 40 subunidades.

Con esto que hemos comentado puede darse por terminada la fase de terminación de la transcripción del proceso de la síntesis de proteínas. Esperamos haberte sido de ayuda para que comprendas mejor todo este complejo proceso que, sin embargo, es fundamental para la vida de todos los seres vivos que pueblan el planeta
Síntesis de Proteínas Síntesis de Proteínas: Fases
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